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人类对乙酰胆碱的认识
更新时间:2017-03-28   点击次数:945次

人类对乙酰胆碱的认识

 

乙酰胆碱(英语:Acetylcholine,分子式CH3COOCH2CH2N+(CH3)3)为中枢及周边神经系统中常见的神经传导物质,于自主神经系统及体运动神经系统中参与神经传导。

 

乙酰胆碱由轴突末梢释出之后,会穿过突触间隙和突触后神经元或运动终板的细胞膜上之受体做结合,在神经肌肉连接处是控制肌肉的收缩。乙酰胆碱于副交感神经,为节前及节后神经释出的神经传导物质;于交感神经,则为节前神经释出的神经传导物质。乙酰胆碱作用广泛,选择性不高。不作为药用,一般只做实验用药。

 

在神经细胞中,乙酰胆碱是由胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰移位酶(胆碱乙酰化酶)的催化作用下合成的。由于该酶存在于胞浆中,因此乙酰胆碱在胞浆中合成,合成后由小泡摄取并贮存起来。

 

进入突触间隙的乙酰胆碱作用于突触后膜发挥生理作用后(乙酰胆碱可引起受体膜产生动作电位),就被胆碱酯酶水解成胆碱和乙酸,这样乙酰胆碱就被破坏而推动了作用(迅速分解是为了避免受体细胞膜持续去极化而造成的传导阻滞),这一过程称为失活。

 

去甲肾上腺素进入突触间隙并发挥生理作用后,一部分被血液循环带走,再在肝中被破坏失活;另一部分在效应细胞内由儿茶酚胺内由儿茶酚胺氧位甲基移位酶和单胺氧化酶的作用而被破坏失活;但大部分是由突触前膜将去甲肾上腺素再摄取,回收到突触前膜处的轴浆内并重新加以利用。

 

引起乙酰胆碱量子性释放的关键因素是神经末梢去极化引起的ca2+内流。

 

1914年,Ewins在麦角菌中发现了乙酰胆碱,这是在非神经细胞中发现乙酰胆碱的报道。随后,人们陆续在多种细菌、真菌、低等植物和高等植物中发现了乙酰胆碱及其相关的酶和受体。

 

随着胆碱能系统在植物中的发现和研究的深入,人们似乎有望在分子水平发现动植物间的又一相似性,因而植物学家抱着的热情投入了这方面的研究。但是由于当时研究手段的限制、对动植物之间的差别认识不足,以及某些研究在其它的实验室难以重复的缘故,使得植物乙酰胆碱的研究多处于零星的、非系统的状态,研究的深度和广度远远无法与动物相比。

 

到目前为止,尚未对其在植物中的作用机理提出一个合理的解释。 近年来,我们和国外其它几家实验室重新开展了乙酰胆碱在植物体内的生理作用和作用机理的研究,为揭示植物乙酰胆碱的作用机理提供了新的线索。

 

种子萌发

乙酰胆碱和乙酰胆碱酯酶可能参与调控某些植物的种子萌发和幼苗早期生长,乙酰胆碱影响这些生理过程的机理可能涉及调控储藏物从下胚轴向植物快速生长部位的调运。乙酰胆碱对需光种子萌发的影响的研究有许多矛盾的报道。

 

Tretyn等在研究乙酰胆碱及其类似物、乙酰胆碱酯酶抑制剂对不同光周期植物种子萌发的影响中发现,无论在光下还是在黑暗中这些化合物对光不敏感植物的种子萌发都没有影响。但在光下可以促进需光种子萌发,而在暗中则没有作用。

 

对于不需光种子,乙酰胆碱抑制其在光下的萌发,乙酰胆碱类似物胆碱对上述过程则无影响。由于乙酰胆碱及乙酰胆碱酯酶在种子中广泛存在,因而有理由推测乙酰胆碱参与调控种子的萌发, 调控的机理可能涉及光对种子中乙酰胆碱酯酶活性的抑制。

 

人类对乙酰胆碱的认识

 

生长

乙酰胆碱对于生长的影响因实验条件的不同,植物种类或同一植物不同组织而异。乙酰胆碱可以模拟红光的作用抑制大豆侧根的发育,还可以引起小麦幼苗生长和干重的增加。

 

在离体组织中,乙酰胆碱可以ci激燕麦胚芽鞘和黄瓜下胚轴的伸长以及绿豆下胚轴的生长,ci激蚕豆下胚轴的生长而抑制其上胚轴的生长。总之,乙酰胆碱对植物生理过程的影响与所利用的组织及实验条件密切相关,其zui大效应在pH酸性区。

 

成花作用

 

乙酰胆碱可以模拟红光的作用,抑制远红光ci激的过氧化物酶活性升高,从而使菠菜能在非诱导条件下开花。乙酰胆碱可以抑制连续光照条件下(24 h光照/0 h黑暗)长日浮萍G1的成花和ci激非诱导的短日条件下短日浮萍Torr的成花。

 

阿托品可以抑制连续光照下生长的青萍G3成花而管箭毒则无作用,说明乙酰胆碱对成花的诱导作用可能是通过质膜上的类毒蕈碱型受体介导的。乙酰胆碱对成花的诱导作用还可能与它调控的膜对离子的通透性有关。

 

光周期诱导的成花作用涉及到叶片膜电势的改变,乙酰胆碱还可能通过影响膜电势而参与成花诱导。

 

呼吸作用

 

乙酰胆碱可引起根尖细胞耗氧速率的增加。Jaffe以游离的线粒体为材料得到的结果已证实了这一点。伴随着氧的消耗,组织中ATP的水平下降10倍,自由磷水平升高14倍。

 

乙酰胆碱的这种作用可能是其使呼吸的电子传递链与氧化化解偶联所造成。根据这些实验结果,Jaffe提出了乙酰胆碱对大豆根尖细胞的作用模式,即当胞间乙酰胆碱浓度升高时,乙酰胆碱到达其作用的靶部位,随后是分泌质子,氧的消耗和ATP水解增加,而这些过程均与膜对阳离子通透性的增加相关连。

 

光合作用

 

乙酰胆碱可以在不影响电子传递的情况下使叶绿体中的ATP合成下降80%以上。另外,浓度低于0.1 mmol的乙酰胆碱可以ci激非环式光合化的进行,而浓度大于0.1 mmol时非环式光合化则受抑制。

 

在这两种情况下,乙酰胆碱并不影响NADP+的还原。新斯的明(neostigmine)可以抑制ATP的合成,但不影响电子从水到细胞色素f或NADP+的传递。毒蕈碱和阿托品同样可以抑制NADP+的还原和非环式光合化。

 

除此以外,乙酰胆碱还可以影响离体叶绿体对氧的吸收,抑制光ci激的叶绿体膨胀;ci激钠离子和钾离子从叶绿体流出。因而,乙酰胆碱在叶绿体中可能调控叶绿体膜对离子的通透性及电子传递和ATP合成间的偶联。

 

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